1) Conceptos de comunidad y ecosistema. 3) Variación espacial en la estructura de las comunidades. 4) Principales tipos de límites y fronteras

Transcripción

1 TEMA 10: INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA COMUNIDAD Objetivos: Definir comunidad, biocenosis, ecosistema y profundizar en el concepto de propiedades emergentes. Describir los principales aspectos de la estructura física y biológica de la comunidad. Explicar la variación de la estructura de las comunidades a lo largo de gradientes ambientales a distintas escalas. Discutir sobre los diferentes tipos de límites entre comunidades, diferenciando borde de ecotono y de ecoclina, y sobre el efecto de borde. Bibliografía básica: Begon et al (cap. 17); Krebs 1986 (caps. 20, 21); Smith & Smith 2001a (cap. 21). de ampliación: Kormondy 1994 (cap. 5); Dajoz 1979 (caps. 10, 11); Odum & Sarmiento 1998 (caps. 2-4); Tellería & Santos TEMA 10: INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA COMUNIDAD 1) Conceptos de comunidad y ecosistema. 2) Estructura de la comunidad. 3) Variación espacial en la estructura de las comunidades. 4) Principales tipos de límites y fronteras 5) Efecto de Borde: dos acepciones 1

2 1) CONCEPTO DE COMUNIDAD Niveles de organización de la materia estudiados Definición Organismo -- Población -- Comunidad Complejidad + Agrupación de poblaciones de distintas especies que se presentan juntas en el espacio y en el tiempo (Begon et al. 1988; Krebs 1986). Se trata de grupos de especies que aparecen juntas en un ambiente o hábitat común Los organismos que constituyen la comunidad están integrados de algún modo o interactúan como una sociedad. Ecología de comunidades estudia: cómo están distribuidas las agrupaciones de especies en la Naturaleza Cómo pueden ser influidas o causadas por la interacciones entre las especies y por las fuerzas del ambiente que las rodea 1) CONCEPTO DE COMUNIDAD Niveles de organización de la materia estudiados Organismo -- Población -- Comunidad Complejidad + Propiedades Emergentes: nuevas, no presentes en el nivel de organización inferior En la población: densidad, natalidad, mortalidad, inmigración, emigración, composición de las poblaciones, distribución espacial... En la comunidad: diversidad, heterogeneidad (estructurales), producción, biomasa, resiliencia, estabilidad... (funcionales) Se usan para: Caracterizar las comunidades y de este modo describirlas y compararlas Modo simple de describir un sistema complejo. 2

3 1) CONCEPTO DE COMUNIDAD Qué niveles de organización de la materia corresponden a la Ecología? Organismo -- Población -- Comunidad + Ecosistema -- Biosfera Biotopo Complejidad + Otra definición: Biocenosis (Mobius 1877) = parte viva del ecosistema. Considera que hay otra categoría en el estudio ecológico por encima Pero, comunidades y ecosistemas no deben ser estudiados como entidades separadas Otra aportación de Mobiüs: La biocenosis es un asociación en equilibrio estable en el tiempo a escala humana Biocenosis estables: en equilibrio estable en el tiempo a escala humana Biocenosis cíclicas: de rápida evolución, perceptible a escala de tiempo humana CONCEPTO DE ECOSISTEMA (Smith & Smith, 2001) Ecosistema o Sistema Ecológico unidad estructural y funcional que incluye la totalidad de los organismos (biocenosis) de un área determinada que interaccionan en reciprocidad con el medio físico (biotopo) y con otros organismos, de modo que una corriente de energía fluye por el sistema y conduce a una estructura trófica, una diversidad biológica y a ciclos de los nutrientes claramente definidos dentro del sistema. Figura Diagrama esquemático de un ecosistema. Las líneas discontinuas representan los límites del sistema. Los tres componentes principales son los productores, los consumidores y los elementos abióticos: materia orgánica muerta o inactiva, la matriz del suelo, nutrientes en disolución en los ecosistemas acuáticos, sedimentos, etc. Las flechas indican interacciones dentro del sistema y con el ambiente (Smith & Smith 2001). 3

4 CONCEPTO DE ECOSISTEMA (Smith & Smith, 2001) Respiración Energía radiante Caída de hojas Productores Consumo Translocación Nutrientes Elementos abióticos Deposición Consumidores Nutrientes Descomposición 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD La comunidad se caracteriza por: Composición de especies y estructura biológica Rasgos físicos La estructura física de la comunidad refleja: factores abióticos (profundidad, flujo de agua en ambientes acuáticos) factores bióticos (configuración espacial de los organismos) Ejemplo: en un bosque tamaño y altura de árboles densidad y dispersión de sus poblaciones Atributos físicos de la comunidad Componentes de la estructura física de la comunidad: Formas de crecimiento de las plantas Estructura vertical en capas o estratificación Patrones horizontales y de dispersión dentro de la comunidad. 4

5 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD 2.1. Formas de crecimiento La forma y estructura de la vegetación se describe: Plantas altas o bajas, caducas o perennes, herbáceas o leñosas Árboles, arbustos y hierbas perennes de hojas de aguja, o de hojas anchas, árboles caducos de hoja ancha, árboles y arbustos espinosos, arbustos enanos, helechos, gramíneas, plantas herbáceas con flores, musgos y líquenes. Las formas de crecimiento de las plantas pueden utilizarse como base de un sistema de clasificación. Sistema de Raunkiaer (1903): No considera la forma de crecimiento de las plantas Clasifica las formas de vida vegetales según la relación entre los tejidos embrionarios que permanecen inactivos a lo largo del invierno o largos periodos de sequía y su altura respecto al suelo. 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD 2.1. Formas de crecimiento (Figura 20.1; Smith & Smith, 2001) FANERÓFITOS CAMÉFITOS HEMICRIPTÓFITOS (f) EPÍFITOS GEÓFITOS TERÓFITOS 5

6 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Formas de Crecimiento Cuando las especies dentro de una comunidad se clasifican en formas de vida y cada forma de vida se expresa como un porcentaje, obtenemos un espectro de formas de vida que refleja las adaptaciones de las plantas al ambiente, particularmente al clima (Figura 20.2; Smith & Smith, 2001) 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD 2.2. Estructura vertical o en capas (Figura 20.3; Smith & Smith, 2001) Cada comunidad tiene una estructura vertical distinta (Tierra, Agua) 6

7 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Se asocia a una disminución de la luminosidad Menos de un 1% de la luz del sol incidente alcanza el suelo La competencia por la luz el factor crítico La planta ganadora es la que tenga la mejor disposición para captar la luz. La altura es crítica. Indice de superficie foliar: proporción entre la superficie total de las hojas y la superficie total de tierra Figura 5.4 (Smith & Smith 2001) 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Estructura vertical Todas las comunidades, tanto terrestres como acuáticas, presentan una estructura biológica similar, relacionada con estos patrones de zonación vertical. Capa Autótrofa: donde hay luz y se produce materia orgánica bosque: zona de copas prado: capa herbácea lagos y mares: capa superficial de agua Capa Heterótrofa: - consume la materia orgánica almacenada por los autótrofos como fuente de energía - transfiere la energía - hace circular la materia por medio de las interacciones en sentido amplio. 7

8 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Estructura vertical El grado de estratificación vertical influye sobre la diversidad de vida animal. Bosque de píceas y abetos de Wyoming (Figura 20.4; Smith & Smith, 2001) 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD 2.3. Patrones horizontales El parcelamiento horizontal se suma a la complejidad física de la comunidad: (Figura 20.5; Smith & Smith, 2001) 8

9 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD 2.3. Patrones horizontales La distribución irregular de las plantas refleja las influencias tanto del ambiente físico como del biológico. Comunidades Terrestres: estructura del suelo, fertilidad de éste condiciones de humedad, orientación patrones de luz y sombra animales que se alimentan del pasto perturbaciones abióticas (viento, fuego) variaciones en la topografía y el microclima tipo de semillas y reproducción vegetativa. La distribución horizontal de la vegetación influye sobre la diversidad de la vida animal dentro de la comunidad (Ejemplo del Urogallo) 2) ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD 2.3. Patrones de dispersión dentro de la comunidad La dispersión de las poblaciones dentro de un área dada es característica para una comunidad Bosque en el centro de Virginia distribución aleatoria aleatoria Sabana en Natal, Sudáfrica distribución agregada Los patrones de dispersión de la población reflejan las interacciones entre los individuos dentro de una comunidad, intra e inter específicos. aleatoria agregada 9

10 3) VARIACIÓN ESPACIAL EN LA ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES (ZONACIÓN) La estructura física y biológica de la comunidad cambian temporal y espacialmente El resultado es un mosaico dinámico de comunidades Los cambios pueden ser pequeños, sutiles en la composición de especies o altura de la vegetación, pero puede ocurrir que al desplazarnos más lejos cambien más. Estos cambios en la estructura física y biológica de las comunidades, que se pueden observar conforme nos desplazamos por una determinada área, se conocen como ZONACIÓN Los patrones de variación espacial en la estructura de la comunidad o de zonación son comunes a todos los ambientes, acuáticos y terrestres (Figura 20.3; Smith & Smith, 2001) 10

11 Figura Cambios en la composición de especies de las formaciones boscosas a lo largo de un gradiente topográfico (Smith & Smith 2001). Cómo de diferentes deben ser dos áreas adyacentes para considerarlas comunidades diferentes? Clima de la colina Especies Quercus alba Quercus coccinea Liriodendron tulipifera Hacer rubrum Pinus virginiana Carya tormentosa Cornus spp. Eusideroxylon spp. Liquidambar styraciflua Platanus occidentalis Nyssa sylvatica Juniperus virginiana Índice de diversidad de Shannon Grado de importancia* Tierras bajas 9,87 14,08 0,71 29,29 36,27 8,35 0,75 0,68 Clima de la colina 55,12 9,35 11,14 15,08 2,51 2,59 1,39 4,52 1,69 *(Área basal relativa +densidad relativa)/2,0 1,72 Tierras bajas Arroyo 4) PRINCIPALES TIPOS DE LÍMITES Y FRONTERAS El paso de una biocenosis a otra puede ocurrir de forma más o menos brusca. La zona de transición pueda ser de extensión variable Esta región de transición recibe el nombre de ECOTONO. Terminología: conceptos de borde y ecotono (Smith & Smith 2001). Borde: donde se encuentran dos o más comunidades vegetales. Ecotono donde dos comunidades vegetales no solamente se encuentran sino que además se intergradan. a) un borde estrecho, abrupto, entre dos comunidades, sin que se desarrolle un ecotono; b y c) un ecotono estrecho desarrollado por el avance de una de las dos comunidades sobre la otra; d) el ecotono ideal, desarrollado porque los vegetales de ambas comunidades se invaden unos a otros, será un ecotono amplio y albergará el mayor número de especies de borde 11

12 4) PRINCIPALES TIPOS DE LÍMITES Y FRONTERAS Figura Borde entre dos comunidades adyacentes y tipos de ecotonos que se pueden desarrollar (Smith & Smith 2001). 4) PRINCIPALES TIPOS DE LÍMITES Y FRONTERAS Terminología: tipos de bordes y ecotonos. Bordes inherentes: producidos por un cambio ambiental abrupto. Son estables y permanentes. Bordes inducidos: creados por una perturbación. Pueden ser solamente mantenidos por perturbaciones periódicas.. Ecoclina, que se aplica a las transiciones más graduales (Terradas 2001). Van Leeuwen limes divergens (frontera gradual, de grano fino y generalmente irregular, con interdigitaciones, en sistemas diversos, con intercambios simétricos) ECOCLINA limes convergens (frontera brusca, generalmente rectilínea, asociada a condiciones menos estables y menos variadas, que separan sistemas con distinto grado de madurez, con intercambios más asimétricos) ECOTONO Margalef Frontera simétrica o inactiva: complejidad y organización similares a ambos lados (limes divergens ) Frontera asimétrica o activa: las dos comunidades o ecosistemas en contacto difieren en cuanto a su madurez, diversidad, niveles de producción, organización, etc. Hay flujos asimétricos de materia y energía a ambos lados de la frontera (limes convergens ) 12

13 5) EFECTO DE BORDE: DOS ACEPCIONES CONCEPTO CLÁSICO En el ecotono la diversidad de especies suele ser mayor que en las biocenosis adyacentes. EFECTO DE BORDE El efecto de borde está disponible: influenciado por la cantidad de borde su longitud y anchura, y el grado de contraste entre las comunidades vegetales colindantes. Cuanto mayor sea este contraste entre las comunidades vegetales colindantes mayor debe ser la riqueza de especies (Figura 21.5; Smith & Smith 2001). Figura El contraste en el borde es importante para aumentar la riqueza de especies (Smith & Smith 2001). 13

14 5) EFECTO DE BORDE: DOS ACEPCIONES La mayor riqueza de especies en y cerca de los bordes (ecotonos) se debe a la aproximación especial de nichos ecológicos y hábitats diferentes. Las especies de borde suelen ser oportunistas: En vegetales: intolerantes a la sombra y tolerantes a los ambientes secos (elevada tasa de evapotranspiración, reducida humedad del suelo y temperaturas fluctuantes). Las especies animales del borde: requieren dos o más tipos de comunidades vegetales (necesidad de hábitats variados). El urogallo en Escocia: se esconde y nidifica en los viejos brezales, pero se alimenta de las yemas de los jóvenes renuevos del brezo que rebrotan tras los incendios (quemas controladas). La gallinácea Bonasa umbellus: nuevos claros en el bosque con abundante vegetación herbácea y arbustos pequeños alimentar a sus pollos densa plantación de arbolillos jóvenes cobijo para anidar bosques maduros comida en invierno y cobijo. necesita de 4 a 8 ha. Algunas especies, como el colorín azul (Passerina cyanea), están restringidas exclusivamente al ambiente de borde (Figura 21.4; Smith & Smith 2001). Figura Mapa de los territoiros de una especie verdaderamente de borde, el colorín azul (Passerina cyanea) (Smith & Smith 2001). Campo Bosque 14

15 5) EFECTO DE BORDE: DOS ACEPCIONES CONCEPTO DERIVADO DE LA FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Otro efecto de borde (ligado al tamaño de las comunidades colindantes): Cuanto más grandes sean las comunidades colindantes más oportunidades existirán para la flora y fauna de las comunidades colindantes así como para las especies que prefieren el hábitat de borde para ocupar esta área. Si los parches de vegetación son demasiado pequeños para mantener a sus especies características, el área se convierte en un hábitat homogéneo ocupado por especies de borde. Consecuencias de la fragmentación de hábitats: Pérdida en la disponibilidad de hábitat tamaño poblaciones afectadas Aumento distancia entre los fragmentos intercambios, recolonización Aumento relación perímetro/superficie poblaciones de los fragmentos TELLERÍA, J.L. & SANTOS, T Fragmentación de hábitats forestales y sus consecuencias, pp (Capítulo 11). En: Zamora, R. & Pugnaire, F.I. (eds.), Ecosistemas Mediterráneos: Análisis funcional. Colección textos universitarios nº 32. CSIC y AEET, Granada. 15